Загрузка...



  • Созревание половых клеток и половое созревание
  • Функционирование половой системы
  • Особенности функционирования половой системы кобеля
  • Половой цикл суки (эстральный цикл)
  • Отклонения в протекании полового цикла сук
  • Совокупление и оплодотворение
  • ГЛАВА 2

    ФИЗИОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ СОБАК

    Рождение живого и достаточно сформированного детеныша, в котором уже угадываются черты будущего взрослого животного, создает впечатление, что новый организм возникает как бы из ничего. Собственно рождение означает появление на свет и в этом смысле детеныш является «на свет божий» при родах. Однако следует помнить, что возникает, начинает существовать как новая единица жизни он несколько раньше — с того момента, как две родительские клетки сольются в одну и начнется процесс ее развития.

    Созревание половых клеток и половое созревание

    Половые клетки родительского организма обособляются от остальных (соматических клеток) удивительно рано, еще до начала формирования его тканей и органов. Это так называемые первичные половые клетки; вначале они мало чем отличаются от соматических, кроме того, что долгое время не претерпевают никаких изменений — они не делятся, не продуцируют никаких веществ, не приобретают специфических черт (не дифференцируются). Это удивительно именно потому, что все остальные клетки организма постоянно изменяются; все время происходит гибель старых и появление новых клеток, так что органы и составляющие их ткани непрерывно обновляются. Первичные половые клетки в конце концов тоже встают на путь изменений, но это происходит тогда, когда организм достигает взрослого состояния и начинают функционировать его половые железы.

    Процесс превращения первичных половых клеток в гаметы (зрелые половые клетки; клетки, способные к оплодотворению) проходит в половых железах и состоит из нескольких этапов. На первом — исходные клетки размножаются путем обычного деления, так что число их увеличивается, но при этом сохраняется двойной (диплоидный) набор хромосом, точно такой же как во всех остальных клетках тела. На втором этапе клетки растут, накапливают энергию и питательные вещества, необходимые для развития будущего организма. Далее следует очень важный период — созревание, во время которого половые клетки вновь делятся (проходят два деления подряд), но уже другим способом, так что набор их хромосом становится одинарным (гаплоидным). И последний этап — формирование специфических органоидов, необходимых для осуществления оплодотворения; к их числу относятся оболочки клеток, которые имеют сложное строение и целый ряд специальных функций, жгутик сперматозоида и др. (рис. 3, В).

    Таким образом гаметы (зрелые половые клетки) уже значительно отличаются от других клеток строением и одинарным набором хромосом. Покинув половую железу, они не способны самостоятельно поддерживать жизнедеятельность и существуют благодаря секретам половой системы и то недолго; если оплодотворение не происходит они гибнут и разрушаются. На путь необратимых изменений (после которых возможны только либо слияние двух гамет, либо их гибель) вступают не сразу все половые клетки, имеющиеся в организме, они включаются в этот процесс постепенно, так что гонады производят гаметы с более (у самок) или менее (у самцов) строгой периодичностью.

    Половые железы начинают функционировать тогда, когда организм завершит основные этапы формирования всех систем органов. Начало работы половой системы означает достижение половой зрелости и примерно маркирует переход во взрослое состояние (дефинитивное, т. е. окончательно развитое). Отрезок онтогенеза от рождения до половой зрелости нередко называют периодом развития, что не совсем верно по сути и, главное, вносит путаницу в вопрос о сроках полового созревания у собак.

    Преобразование любого организма идет всю его жизнь, следовательно и развитие продолжается вплоть до момента смерти. Однако скорость изменений и их характер не одинаковы на разных этапах жизни; особенно они высоки в период внутриутробного развития и в первое время после рождения, а затем начинают постепенно падать. В период полового созревания все процессы, происходящие в организме, как бы уравновешиваются и преобразования приобретают такой характер, что внешне он меняется незначительно (особенно по сравнению с предыдущими этапами). Это и означает вступление во взрослую фазу. Поскольку гонады вырабатывают клетки, готовые к оплодотворению, говорят, что особь становиться способной к размножению и это действительно так. Однако способность еще не означает готовность. У многих животных, равно как и у человека, начале периода полового созревания не совпадает с возрастом, в котором организм становиться готовым к реальному участию в размножении. Подробнее эти вопросы (о сроках включения в размножение) будут рассмотрены главе 3.

    Функционирование половой системы

    Деятельность половой системы регулируется гормонами — веществами белковой природы с высокой биологической активностью и избирательностью действия. Именно эти свойства гормонов обеспечивают гуморальную связь между органами, синхронизируют их работу. Избирательность означает, что данное вещество, попадая в кровь оказывает действие (стимулирующее или тормозящее) на работу строго определенного органа или даже только его части, хотя разносится сосудистой системой по всему организму; высокая биологическая активность — это свойство оказывать такое действие при очень низких концентрациях, т. е. в небольших количествах. Многие половые органы и их части вырабатывают гормоны, которые оповещают все остальные отделы о том, что происходит. Например, в яичнике идет выход яйцеклеток (овуляция), во время которого в кровь выделяются определенные вещества; они стимулируют подготовку половых проводящих путей к дальнейшим этапам влагалище к совокуплению, матку к принятию оплодотворенных яйцеклеток.

    Схематично можно представить себе работу половой системы как последовательность этапов, на каждом из которых вырабатывается определенный гормон, служащий сигналом (пусковым механизмом) для следующего этапа. Весь процесс протекает подобно цепной реакции — от начала созревания очередной порции половых клеток до выведения их из организма (у самцов) или до беременности и родов (у самок); дальше следует период покоя (у неосемененных самок он наступает вслед за разрушением неоплодотворенных яйцеклеток). От начала половой зрелости до старости вся цепочка событий повторяется многократно с определенными интервалами. Такое ритмичное функционирование называется цикличным, а вся сумма процессов — циклом, в данном случае — половым циклом.

    В зависимости от того, каковы интервалы между периодами половой активности, различают поли- и моноцикличные виды животных. У моноцикличных (волки и другие виды диких псовых) половая активность и готовность к спариванию наступает один раз в году (один половой цикл за год); у полицикличных — более одного цикла. Существуют разные варианты полицикличности: несколько циклов в году, разделенных примерно равными промежутками времени (у домашних собак — примерно два; у домашних кошек — примерно три); несколько следующих друг за другом циклов в сезон размножения (у многих видов грызунов — столько циклов, сколько позволяет сезон), что во многом зависит от внешних условий — кормовой базы, погодных условий и т. п.

    Цикличность работы половой системы в большей степени выражена у самок; она зависит от внешних (фотопериодических, термических и др.) и внутренних, индивидуальных факторов (общего тонуса организма и скорости его обменных процессов, индивидуальных особенностей строения и деятельности половых органов и др.). У самок диких псовых половые циклы синхронизированы, что определяется влиянием внешних факторов, накладывающих значительные ограничения на возможность размножения. Период года, в который у самок данного вида наступает половая активность (течки), формируются гонные стаи (у псовых) и проходят спаривания называется периодом гона, а весь сезон, от начала гона до выращивания потомства — сезоном размножения. Период гона для волка в пределах нашей страны составляет примерно 3 месяца (с декабря по февраль), но в отдельных регионах он может сокращаться и смещаться в пределах этого интервала, что определяется местными условиями. Индивидуальные особенности определяют разновременность течек у отдельных самок в период гона.

    Половая активность самцов также определяется индивидуальными особенностями и внешними факторами, но из числа последних ведущую роль играет готовность самок. Работа половой системы самцов, как бы не имеет собственного ритма, он задается половой активностью самки, что и синхронизирует их физиологические процессы в природе.

    У доместицированных и урбанизированных (живущих в крупных поселениях человека) животных половой цикл теряет столь сильную зависимость от внешних факторов и на первое место выступают внутренние. У самок домашних собак циклирование в большей степени зависит от индивидуальных особенностей организма и в меньшей — от внешних воздействий; последние все же могут влиять на протекание полового цикла (подробнее см. в разделе «Отклонения в протекании полового цикла» данной главы). Поэтому сезон размножения (если так можно сказать) у домашних собак растягивается на весь год; впрочем некоторая синхронизация течек наблюдается (весной и осенью пустует больше сук. чем летом или зимой), однако, без специальных исследований трудно сказать, чем это определяется.

    Особенности функционирования половой системы кобеля

    Созревание мужских половых клеток требует определенного времени (нескольких суток), а сигналом к началу развития новой партии является расход запаса сперматозоидов. Таким образом периодичность работы мужских половых желез зависит от регулярности спаривания. За одно совокупление кобель расходует не все гаметы даже из одного семенника и, следовательно, теоретически может эффективно (с точки зрения успешности оплодотворения) провести несколько спариваний подряд (скажем с интервалом в несколько часов для восстановления полового возбуждения). Однако рано или поздно произошел бы «перерасход» и эякулят не содержал половых клеток (оплодотворения не было бы). На какое количество таких спариваний хватило бы полного запаса сперматозоидов, сказать трудно; это во многом должно зависеть (если бы было возможно) от индивидуальных особенностей организма (от общего количества клеток в половых железах, от их числа в каждом эякуляте, от возраста кобеля и т. п.). Далее обязательно потребовался бы интервал времени в несколько суток для восстановления запаса гамет.

    Теоретически, таким образом, половые железы кобеля, в отличие от половых желез суки, могут работать непрерывно (по мере расхода семени), если интервал между спариваниями будет таков, что успеет восстановиться запас половых клеток. Однако не следует думать, что кобель может непрерывно участвовать в размножении, так как практически это не осуществимо. Процессы созревания половых клеток, формирования и выведения семени и особенно сам акт совокупления требуют больших энергетических затрат и значительной нагрузки на нервную систему. Половая доминанта — одна из самых сильных у собак и в норме она подавляет многие потребности организма, поддерживая его в повышенном эмоциональном состоянии. В природе в период высокой половой активности (период гона) самец в течение тех дней, когда самка готова к спариванию, может осуществлять даже несколько совокуплений за сутки. Но затем наступает период длительного покоя, во время которого оба партнера восстанавливают свои силы (отдыхают физически и эмоционально).

    Опыт разведения показывает, что сильный и физически здоровый кобель способен проявлять половую активность многократно с небольшими интервалами в несколько суток. Однако длительное использование производителя в таком «повышенном режиме» несомненно истощает его нервную систему, подрывает здоровье и через непродолжительное время (2–3 года) приводит к половой пассивности и дряхлости, к преждевременному старению. О рациональном использовании производителей будет рассказано в главе 3.

    Половой цикл суки (эстральный цикл)

    Интервал между периодами половой активности (когда гонады продуцируют зрелые яйцеклетки) может длиться от 4-х до 8–10 месяцев, но чаще составляет около 6 месяцев. Весь период — от начала созревания очередной партии яйцеклеток до начала созревания следующей — называется половым циклом, в ходе которого у половозрелых сук протекают определенные морфофизиологические и психолого-поведенческие процессы (рис. 6).

    У собак различают 4 фазы (стадии) цикла, которые отличаются определенными физиологическими процессами, состоянием слизистой влагалища и матки, а также характерными формами поведения. Первые три фазы сопровождаются кровянисто-слизистыми выделениями из влагалища (влагалищные выделения); видимо, поэтому весь период нередко называют течкой или пустовкой. Здесь может возникнуть некоторая терминологическая путаница, так как собственно течкой лучше называть лишь вторую фазу цикла (стадию эструса). Оплодотворение и спаривание может произойти только во время эструса (за что цикл и называется эстральным) и сука только в это время готова к вязке (эстральная сука). Стадии собственно течки предшествует подготовительный период (предтечка), вслед за течкой наступает период возвращения к исходному состоянию (послетечка), а затем стадия покоя (рис. 6, А).

    Этапность полового цикла регулируется гормонами, важнейшими из которых являются: гонадотропины (секреты гипофиза), эстрогены (продукты фолликул яичников), прогестерон (секрет желтых тел яичников).

    Предтечка (проэструс) — подготовительный этап, длящийся 7–10 дней. В этот период в яичниках идет активный процесс созревание яйцеклеток. Фолликулы интенсивно продуцируют эстрогены, которые поступая в кровь вызывают ряд изменений в полевой системе: рассасываются следы прежней овуляции в яичниках; идет подготовка влагалища к совокуплению, что сопровождается гиперплазией и гипертрофией эпителиальных клеток слизистой и последующим отторжением клеток, секретирующих слизь; эндометрий матки утолщается, набухает, обильно снабжается кровью, которая, просачиваясь через стенки мельчайших кровеносных сосудов (капилляров), смешивается со слизистыми выделениями половых путей.

    Внешние признаки: половые губы увеличены, отечны, зев шейки матки приоткрыт, выделения из влагалища яркие и обильные. Уже в период предтечки сука вызывает повышенный интерес кобелей, которые при контактах возбуждаются, демонстрируют элементы ухаживания, тщательно исследуют мочевые метки, оставленные ею. Нередко и сука приходит в возбуждение и даже может отвечать на заигрывания, однако, обычно кобеля не подпускает и не позволяет делать садки; часто в ответ на настойчивые попытки проявляет агрессию, которая, впрочем, носит исключительно демонстративный характер. Суки с повышенной половой возбудимостью вполне могут подпустить кобеля; но влагалище еще не готово к совокуплению и поэтому после нескольких попыток спариться возбуждение обоих партнеров падает и садки либо прекращаются, либо носят чисто ритуальный характер.

    Течка собственно (эструс) — период овуляции и готовности суки к спариванию. Продолжается в среднем 3–5 дней, но может растягиваться до 10 дней или значительно сокращаться. В проводящих путях происходит расслоение клеток эпителия и образование, так называемого, чешуйчатого слоя. Во время овуляции фолликул вскрывается; освобожденная яйцеклетка еще несколько часов находится в яичнике, затем выпадает в полость, окружающую железу, подхватывается воронкой яйцевода (рис. 4, А) и поступает в половые пути. В яйцеводах зрелые яйцеклетки сохраняют жизнеспособность до 8 дней, но способность к оплодотворению постепенно падает, так что уже через 5–6 дней она резко снижается. Созревание половых клеток начинается не одновременно, поэтому и овуляция их растягивается во времени (проходит с интервалами, примерно через каждые 3 часа).

    Внешние признаки: влагалищные выделения становятся почти бесцветными или слабоокрашенными; канал шейки матки раскрыт, половые губы набухают так сильно, что кажутся приоткрытыми. При почесывании или похлопывании крупа, сука отводит хвост на сторону и принимает устойчивое положении, расставляя задние ноги. Прикосновение к петле, особенно в ее нижней части, где расположен клитор возбуждает суку, она приподнимает и опускает половые губы. В этот период оба партнера испытывают сильнейшее половое влечение; сука охотно подпускает кобеля и позволяет делать садки.

    Владельцам следует помнить, что суки в период эструса могут активно искать партнера, отпущенные с поводка они нередко убегают. Так может себя повести даже очень послушная и привязанная к своему хозяину собака. Бывает и так, что сука, всегда активно сопротивляющаяся процедуре вязки и, казалось бы, во все периоды цикла неблагосклонная к кобелям, очень быстро находит общий язык с опытными дворовыми кавалерами (для такой вязки бывает достаточно буквально нескольких минут).

    Послетечка (метэструс) — переходная стадия к периоду покоя (если оплодотворение не произошло); она продолжается 30–60 дней. В яичниках на месте лопнувших фолликул под действием гонадотропинов формируются желтые тела. Они выделяют в кровь прогестерон, подавляющий все процессы, связанные с овуляцией; созревание яйцеклеток останавливается и, следовательно, в кровь перестают поступать эстрогены. Это, последнее, обстоятельство служит сигналом к началу перестройки слизистой оболочки матки (при отсутствии имплантации); происходит резкое снижение активности влагалищного эпителия, начинаются процессы, возвращающие половые пути к обычному состоянию в период покоя.

    Внешние признаки: выделения из влагалища резко уменьшаются и могут быть совсем не заметны, припухлость половых губ исчезает. Половое возбуждение и кобеля и суки снижается; кобель еще может проявлять активность в первые дни после течки, но сука обычно агрессивно реагирует на его ухаживания.

    В том случае, если оплодотворение произошло и началось развитие эмбрионов, период релаксации (возвращения к исходному состоянию) начинается после родов и завершения лактации (выкармливания молоком). О процессах, происходящих в половых путях суки при нормальной щенности рассказано в главе 4.

    Период покоя или межтечка (анэструс, диэструс) — период между пустовками, который длится 90–130 дней. К концу межтечки под влиянием гонадотропина гипофиза стимулируется рост очередной порции фолликул (и созревание яйцеклеток), т. е. начинается новый цикл.

    Отклонения в протекании полового цикла сук

    Приведенные здесь описания фаз полового цикла и их протяженность представляют собой лишь некий усредненный вариант и, конечно, не могут учитывать всех индивидуальных особенностей. Между тем существует довольно много отклонений от того, что обычно считают нормальным вариантом; при отсутствии специальных исследований, они остаются неописанными и малоизвестными. Часть из них представляет собой индивидуальные вариации в пределах нормы и не является реальным препятствием для успешного размножения; только незнание владельцев собак о возможных вариантах цикла приводит к неправильному определению сроков вязки и оставляет сук «пустыми». Такого рода отклонения и будут рассмотрены в этом разделе. Но прежде следует коснуться и таких нарушений, которые ведут к патологическим изменениям в работе половой системы; здесь будут только перечислены некоторые из них (более подробную информацию можно получить в справочниках по болезням собак и специальной ветеринарной литературе).

    Большинство патологических отклонений в работе половой системы вызвано либо серьезными нарушениями строения (см. главу 1), либо нарушением гормональной регуляции.

    Анострия (отсутствие течки) — длительная задержка или остановка циклирования, причиной которой является недостаточность гормонов гипофиза и щитовидной железы, а также снижение функции яичников (дефицит эстрогенов). Различают анострию врожденную или приобретенную, постоянную или временную (см. Словарь терминов).

    Субострия — слабовыраженная течка, проходящая в обычные сроки, но без признаков готовности суки к спариванию. Причиной так же является гормональная недостаточность (о признаках см. Словарь терминов).

    Продолжительная течка — отклонение в протекании полового цикла суки, при котором увеличена продолжительность фазы проэструса или эструса (см. Словарь терминов). Причиной является гиперфункция яичников; может вызывать ряд заболеваний, связанных с изменениями в половых путях из-за перепроизводства эстрогенов.

    Ложная щенность — синдром психических и физиологических расстройств в организме суки (см. Словарь терминов). Вызывается незначительными или более серьезными нарушениями в деятельности половых желез, от чего зависит степень проявления и характер протекания.

    Бесплодие — отсутствие рождаемости, несмотря на осеменение. Следует различать псевдобесплодие (кажущееся), обусловленное несвоевременными сроками вязки и истинное бесплодие, которое может быть результатом одной из нескольких причин (см. Словарь терминов).

    Большинство этих болезней требует лечения с применением гормонов, назначение и дозировку которых должен обязательно проводить врач. Применение гормональных препаратов вообще требует большой осторожности, В последнее время наши владельцы (по примеру западных) стали использовать эти препараты для искусственного вызывания течки. В редких случаях такие меры действительно оправданы, например, при поездке на вязку за границу. Однако следует помнить, что идя на такой рискованный шаг (к сожалению уже известны случаи неприятных последствий — серьезных гормональных расстройств) нужно обратиться к врачу высокой квалификации; напомним, что в западных странах врачи имеют значительно большие возможности для проведения всех необходимых в этом случае биохимических анализов.

    Известно, что пустовка продолжается в среднем 18–20 дней, а готовность к вязке наступает на 11–13 день; не секрет, что часть сук приходят в готовность несколько раньше или позже этого срока (о чем владелец обычно узнает опытным путем, когда его собака остается 1–2 раза пустой). Какие же варианты протекания пустовки встречаются у наших собак?

    Прежде всего варьируют по длительности все фазы цикла, причем независимо друг от друга. Например, фаза межтечки может быть очень короткой (3–4 месяца) или очень длинной (до 10 месяцев); вне связи с этим сама пустовка (предтечка, течка и послетечка) может проходить очень быстро (12–15 дней) или растягиваться (до 26–28 дней). При растянутой пустовке фаза течки может быть как весьма короткой, так и продолжительной. Таким образом по длительности протекания фаз цикла возможны любые сочетания. Приведу примеры крайних вариантов. У суки чау-чау (возраст 2,5 года) пустовка продолжалась 11 дней, течка наступила в конце 8 дня и продолжалась менее суток (благодаря точному определению сроков вязки сука принесла полноценный помет). В другом случае (ньюфаундленд в возрасте 6,5 лет) пустовка длилась 28 дней, а течка — 6, начиная с 21 дня. Следует заметить, что продолжительность послетечки по внешним признакам определить трудно, обычно конец пустовки отмечают по прекращению каких-либо выделений, но на этом фаза послетечки еще не завершается. Чтобы избежать разночтений, договоримся, что здесь мы будем обсуждать период полового цикла, на протяжении которого у суки наблюдаются характерные влагалищные выделения (это обычно и называют пустовкой — стадии предтечки, течки и начало послетечки).

    Обычно влагалищные выделения заканчиваются вскоре после завершения фазы течки (периода овуляции), а если сука повязана, то нередко сразу после успешной вязки. Однако известны варианты, когда выделения и довольно обильные продолжаются еще 5–6 дней, даже после спаривания (несмотря на последующую беременность). Обследование таких сук методом вагинальных мазков (см. главу 3) показало, что в одних случаях такая картина связана с несколько растянутым переходом от течки к послетечке; в других — вслед за таким периодом наблюдается, как бы второй пик активности половых желез (овуляция) и только затем — метэструс. Таким образом, фаза эструса может проходить с небольшим интервалом, который разделяет два пика овуляции. Предварительный анализ данных позволяет предполагать, что готовность к спариванию не всегда одинакова на протяжении такого двухэтапного эструса; в одних случаях максимальная готовность наблюдается во время первого пика, в других — во время второго. Сравнив все известные нам на настоящий момент варианты протекания фазы течки, мы построили из них такой ряд (он представляет собой переходы от наиболее часто встречающегося варианта к крайним отклонениям):

    Рис. 6. Фазы полового цикла

    А — схема эстрального полового цикла; 1 — фаза предтечки; 2 — фаза течки; 3 — фаза послетечки; 4 — фаза межтечки.

    Б—Е — графики половых циклов (по данным анализов вагинальных мазков); по вертикальной оси — готовность к вязке (в %); по горизонтальной оси — дни пустовки; жирной линией на графиках выделены интервалы «максимальной готовности» (период эструса).


    1) течка длится 3–5 дней и спустя 1–3 дня после этого заканчиваются выделения; в середине эструса наблюдается максимальная готовность к вязке (рис. 6, Б);

    2) течка длится 5–8 дней, на протяжении которых готовность к вязке примерно одинаковая и ниже, чем в норме (максимальная готовность не достигается); затем наблюдается медленный (3–5 дней и даже дольше) переход к послетечке (рис. 6, В);

    3) течка длится 1–2 дня с максимальной готовностью, после чего выделения сразу прекращаются и наступает послетечка (рис. 6, Г);

    4) признаки течки наблюдаются 6–10 дней и даже дольше, но готовность возрастает в начале, затем падает и вновь поднимается ближе к концу этого периода; переход к послетечке может быть быстрым и медленным; готовность примерно одинакова и в начале и в конце, но максимума не достигает (рис. 6, А);

    5) то же, что в предыдущем варианте, но степень готовности во время одного из пиков значительно больше, чем во время второго (и может достигать максимума);

    6) то же, что в предыдущем варианте, но интервал между пиками готовности может составлять неделю (возможно больше) и в это время активность половых желез значительно снижена;

    7) прерывистая пустовка — выделения начинаются и через 3–7 дней полностью прекращаются (мы не имеем данных о том, на какой стадии цикла происходит остановка); спустя некоторое время (3–7 дней и даже больше) пустовка вновь начинается, при этом стадия предтечки может быть очень короткой или нормальной (рис. 6, Е).

    Как видим, вариантов довольно много, причем приведенные здесь очевидно не охватывают все возможные (для этого пока не достаточно данных). Например, в литературе по ветеринарии встречается указание на возможность суперфетации (добавочной беременности), если у суки проходят две, следующие друг за другом с небольшим интервалом течки и оплодотворение происходит в каждую из них (Болезни собак, 1990); в этом случае щенки должны родиться не одновременно, а с отрывом в несколько дней. Легко себе представить, что произойдет, если владелец не подозревает о такой возможности. Он отсчитывает беременность от первой вязки (о второй он может и не знать, если сука убежала или живет в доме с кобелем) и в положенный срок его собака приносит нормальных щенков; но родовая деятельность закончена, а родила она явно еще не всех… Далее, конечно, следует искусственная стимуляция и преждевременное отторжение плодов.

    На первый взгляд кажется, что чем дольше длится период эструса, тем больше яйцеклеток поступает в яйцеводы, а чем короче — тем меньше и о этого зависит плодовитость суки. Такая зависимость действительно имела бы место, если бы темпы овуляции (интервалы между созреванием яйцеклеток) были всегда и у всех постоянными. Но если предположить, что они могут изменяться, то картина будет другая. Вяло протекающая, растянутая во времени течка (интервалы между овуляциями увеличены) приведет к тому, что в каждый момент времени в яйцеводах будет находиться немного клеток, способных к оплодотворению. Напротив, компактно, быстро идущий процесс овуляции может привести к многоплодию даже после одного спаривания, так как очень быстро накопится много клеток, готовых к оплодотворению. Предварительный анализ собранного нами материала позволяет заключить, что интенсивность овуляции действительно может варьировать.

    Замечено, что к растянутой овуляции склонны суки с нарушением обмена (обычно в результате ожирения); такое течение цикла характерно и для сук в преклонном возрасте (возможно с этим и связано снижение их плодовитости). 3 таком случае повысить успех спаривания может или очень активная, жизнеспособная в течение длительного времени сперма, или большее, чем обычно, число спариваний, проводимых с интервалами не меньше 1,5–2 суток. Однако нередко растянутая овуляция сопровождается и снижением активности гонад (анализ мазков показывает неполную готовность) и тогда увеличение спариваний не поможет избежать бесплодия. Необходимы профилактические меры, активизирующие деятельность половой системы. Прежде всего, повысить физический тонус, увеличив длительность и, что важнее, дальность прогулок (собака среднего размера должна проходить в день не менее 5–6 км). Хорошее стимулирующее действие оказывает витамин Е, который добавляют в корм (в день 4–5 капель маслинного раствора). При излишней полноте необходимо снизить число и объем кормлений или давать полную разгрузку на 1–2 дня в неделю.

    Следует помнить, что существенные отклонения в протекании полового цикла, даже если они не ведут к патологическим явлениям, означают какие-то гормональные нарушения в его регуляции и должны привлечь внимание владельцев. О том, как их установить будет рассказано в главе 3.

    Совокупление и оплодотворение

    Для того, чтобы правильно организовать спаривание, нужно представлять себе физиологические процессы, лежащие в его основе. У животных, размножающихся половым путем, процессу оплодотворения предшествует осеменение. При внутреннем оплодотворении сперма вводится в половые пути самки; для этого совершается совокупление, при котором извергается жидкость, содержащая сперматозоиды.

    При астральном половом цикле не только оплодотворение, но и совокупление возможно только в период эструса (течки). Такое совмещение во времени процесса овуляции и осеменения достигается тем, что половые пути самки ни до, ни после этого периода не готовы к совокуплению и спаривание не может произойти, во всяком случае естественным путем. И дело не только в характере влагалищных выделений, сигнализирующих кобелю о степени готовности суки к спариванию; сука уже на стадии предтечки способна вызвать половое возбуждение партнера, особенно молодого и неопытного. Однако в этот период влагалище еще не подготовлено к принятию полового члена и вместо того, чтобы поддерживать и усиливать его возбуждение, стимулировать выброс спермы, происходит обратное — кобель испытывает неприятные физические ощущения во время вязки и его половая активность падает.

    Когда после нескольких пробных садок и введения полового члена во влагалище партнер вдруг теряет интерес к суке, можно быть уверенным, что она еще не готова к вязке. Опытный кобель нередко просто отходит и ложится, молодой может еще некоторое время суетиться вокруг и делать новые и новые попытки. Если в это время молодого кобеля поощрять к совершению садок, а суку держать, не давая ей возможности сопротивляться, то у собак возникнут нежелательные отрицательные связи на процедуру вязки.

    Во время садки кобель делает сильные толкающие движения задней частью туловища, отыскивая вход во влагалище, а сука ему в этом помогает (петля во время эструса становится довольно подвижной). Когда половой член попадает во влагалище, толчки становятся сильнее; в результате этих движений складка, прикрывающая половой член (препуций), отодвигается назад, а увеличивающаяся в размерах луковица головки удерживает ее в таком положении, так что пенис остается обнаженным. Он значительно увеличивается в размерах (примерно в 5 раз по сравнению со своим обычным состоянием), но особенно — луковица его головки (она почти в 3 раза превышает размер самого пениса). По мере увеличения луковицы головки, толчки совершаемые кобелем, становятся все более короткими, так как выход полового члена из влагалища затруднен. Вскоре они совсем прекращаются, благодаря тому, что мускул-сжиматель влагалища плотно охватывает член позади луковицы головки, замыкая таким образом выход, и не позволяя половому члену двигаться назад.

    Происходит как бы связывание собак, которые в продолжении некоторого времени не могут разойтись. Насильственное их разъединение вызывает сильнейшие болевые ощущения и может вести к серьезным травмам. Эффект замыкания выхода из влагалища называется склещиванием, или замком. Таким образом в формировании замка участвуют оба партнера: первоначальное удержание полового члена обеспечивает луковица головки, а завершает и усиливает этот процесс мускул-сжиматель. Продолжительность склещивания зависит от суки, так как именно расслабление мускула влагалища освобождает кобеля.

    Во время совокупления происходит выброс спермы и других секретов половой системы кобеля в половые пути суки; этот процесс называется эякуляцией (извержением), а извергаемая жидкость — эякулятом (то что выбрасывается, извергается). Различают три стадии эякуляции. На первой — выбрасывается прозрачная, слизистая жидкость, не содержащая сперматозоидов. Происходит это почти сразу после того, как самец нашел вход во влагалище; этот первый эякулят играет роль смазки, облегчая движение полового члена, а затем и прохождение спермы. После того, как влагалище плотно охватывает пенис, выбрасывается второй эякулят — густоватая жидкость, почти белого цвета, содержащая сперматозоиды. Эта вторая стадия эякуляции в норме проходит через несколько секунд после первой, еще до образования полного замка. Сперма выбрасывается довольно сильной струей, что обеспечивает ее попадание как можно дальше в половые пути суки; этому способствует также и движения полового члена. Еще через несколько секунд, примерно на стадии образования замка, выбрасывается третий эякулят — жидкость, содержащая секреты предстательной железы, которые оказывают активизирующее действие на сперматозоиды.

    Весь процесс эякуляции занимает не больше 1–3 минут, общее время совокупления, включая стадию замка, составляет обычно 15–30 минут, но может быть значительно короче (около 5 минут) или, наоборот, растягиваться до 40–50 минут и даже больше. Продолжительность спаривания никак не отражается на его успехе, так как в большей степени зависит от длительности склещивания, которое не влияет ни на количество, ни на качество половых клеток. Пожалуй, замок может в какой-то степени способствовать скорейшему продвижению сперматозоидов по половым путям суки. Сначала сперма пассивно продвигается в направлении яйцеводов, что обеспечивается сократительными движениями стенок проводящих путей (подобных перистальтике кишечника) и биением ресничек их внутренней выстилки. После выброса секретов предстательной железы активизированные спермии способны двигаться уже самостоятельно, однако движения их должны быть, видимо, неупорядоченными, в случайно выбранном направлении. Направленный ток жидкости (слизей), создаваемый движением стенок и ресничек, частично организует и перемещение сперматозоидов; но наиболее упорядоченно и быстро они продвигаются при наличии каких-то направляющих, т. е. в самых узких частях половых путей в яйцеводах.

    Замок отчасти способствует эффективному выбросу эякулята, что сокращает расстояние, которое должны преодолеть спермии, а значит экономит их энергетические ресурсы и ускоряет достижение цели. Уже через 30 секунд после последней эякуляции может произойти оплодотворение, но в зависимости от обстоятельств спаривания, время это увеличивается до 1 часа и больше. Таким образом в норме, если замок длится 30–40 минут, к тому времени, как собаки разойдутся, яйцеклетки уже могут быть оплодотворены.

    Однако оплодотворение вполне может произойти и без склещивания, поскольку эякуляция осуществляется в самом начале полового акта. Для этого собакам достаточно удержаться в спаренном состоянии 2–3, но лучше 5 минут. На плодовитости это также не отразится, так как в одном эякуляте содержится такое количество сперматозоидов, что их с избытком хватит на все яйцеклетки, производимые железой за одну течку.

    Все же отсутствие склещивания, как правило, говорит о том, что сука не вполне готова к вязке, и оплодотворение будет происходить в последующие часы или дни (если, конечно, образованию замка ничто не помешало, например, неловкая помощь инструктора). Какую же роль играет замок в процессе спаривания, кроме свидетельства о том, что вязка произошла своевременно? Сцепление кобеля и суки способствует:

    — удержанию полового члена во влагалище, что может иметь значение при каких-либо физиологических несоответствиях партнеров или помогает преодолевать неудобства (например, скользкий грунт и т. п.).

    — попаданию спермы как можно дальше в полевые пути суки до начала активного движения сперматозоидов, что экономит их энергетические возможности, а значит продлевает время жизнеспособности;

    — своевременной активизации сперматозоидов (выбросу секрета предстательной железы вскоре после извержения семени);

    — продлению полового акта вплоть до момента оплодотворения; это может быть важным при естественном спаривании в природе, которое у псовых проходит в присутствие сразу нескольких самцов.

    Последнее замечание может быть спорно и его следует пояснить. В принципе самка может быть покрыта несколькими самцами и принести щенков, у которых будут разные отцы; никаких физиологических препятствий к этому нет. Но псовые тяготеют к образованию постоянных пар и предпочитают спариваться с выбранным партнером; этому могут активно препятствовать остальные участники гона (члены тонной стаи). Склещивание как бы предохраняет самку от посягательств других самцов. Замечено, что после успешного спаривания половая активность суки снижается (по вагинальным мазкам мы также фиксировали падение степени готовности примерно в течении суток) и она в продолжении некоторого времени не подпускает кобеля. В условиях направленного разведения (при спаривании только с одним претендентом) это обстоятельство, конечно, теряет значение; следует только обратить внимание, что контрольная вязка имеет смысл не раньше, чем через сутки.

    Итак, видно, что эффективность спаривания определяется многими обстоятельствами: активностью кобеля и жизнеспособностью его спермы, готовностью половых путей суки к совокуплению и проведению спермы, наличием зрелых яйцеклеток в яйцеводах и некоторыми другими. Выполнение всех этих условий зависит от правильности определения сроков вязки — только в период эструса все благоприятствует успешности совокупления. О методах определения этих сроков рассказано в главе 3.